타감작용(Allelopathy)
호주소나무(Casuarina equisetifolia)의 깔려 있는 낙엽은, 비록 그 지역에서 상대적으로 열려 진 식물의 상층부(canopy)와 충분한 강우(연간 120cm이상)에도 불구하고, 여기에 보이는 것처럼 아래 쪽(understory) 식물의 발아를 완전히 억제한다.
타감작용(allelopathy)는 일부 식물체, 조류, 세균, 산호와 곰팡이들이 다른 유기체들의 성장과 발육에 영향을 주는 어떤 생화학 물질을 생산함으로써, 특징을 가지는 생물학적 현상이다. 생화학 물질, 즉 타감 화학물질(allelochemicals)은 이웃해 있는 유기체에 이롭거나 해로운 영향을 가질 수 있다. 그들은 대사작용, 즉 타감작용을 가진 유기체의 1차적인 생명 과정(생육, 발달과 증식)을 위하여 필요하지 않으며, 그래서 그들은 2차 대사산물이다. 이로운 영향은 긍정적인 타감작용(positive allelopathy)로 불릴 수 있고 해로운 효과는 부정적인 타감작용으로 불린다.
그 과정은, 한 식물이 주위를 둘러싼 식물들에게 어떤 화학적인 작용 없이 환경으로부터 이용 가능한 자원(양분, 수분이나 빛)을 더 많이 획득 되므로, 자원 경쟁(resource competition)이라고 불린다. 이러한 과정은 부정적인 타감작용이 아니지만, 두 과정들은 그 식물 종의 생존율을 증강시키기 위하여 함께 작용할 수 있다.
비록 타감작용 과학이 상대적으로 새로운 분야의 학문이자만, 식물체들 사이의 타감적인 상호작용이 자연적이나 인공적인 생태계에서 중요한 역할을 한다는 것을 확신하는 증거가 존재한다. 이러한 상호작용은 의심할 바 없이 종의 분포와 어떤 식물 군락(communities) 내에서의 개체수에 중요한 요인이다. 타감적인 상호작용은 또한 많은 침입 식물들의 성공에서 중요한 요인으로 생각된다. 특정 예로서, 수레국화(spotted knapweed, Centaurea maculose), 마늘겨자(garlic mustard, Alliaria petiolata), 그리고 향부자(nutsedge)를 들 수 있다.
역사(History)
타감작용이라는 용어는, 그리스어 allelo와 pathy (상호적인 해와 고통)로부터 왔는데, 오스트리아 교수 Hans Molisch에 의해 독일어로 출판된 그의 저서 Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie(한 식물의 다른 식물에 대한 영향- 타감작용)에서 1937년에 처음 사용되었다. 그는 다른 식물에 의해, 이웃해 있는 식물들의 생육을 저해하는 생화학적인 상호작용을 묘사하기 위하여 이 용어를 사용하였다. 1971년 Whittaker와 Fenny는 Science 잡지에서 발행된 영향력 있는 논문에서, 타감화학(Allelochemics)을 유기체들 사이의 모든 화학적인 상호작용으로 정의하였다. 1984년 Elroy Leon Rice는 타감작용에 대한 그의 모노그라피(monography, 특정한 주제에 관한 연구논문)에서 그 정의를 환경으로 생화학 물질을 방출하는 다른 식물이나 미생물에 대한 한 식물의 직접적으로 긍정적이거나 부정적인 효과를 포함하는 것으로 확장하였다. 그 후 10년을 지나면서 그 용어는 유기체들 사이의 더 넓은 화학적인 상호작용을 묘사하기 위하여 다른 연구원들에 의해 사용되었으며, 1996년까지 국제 타감작용 학회는 타감작용을 “농업과 생물계의 생육과 발달에 영향을 주는 식물, 조류, 세균과 곰팡이에 의해 생성되는 2차 대사산물과 관련이 있는 어떤 과정”으로 정의하였다. 더 최근에는, 식물 연구들은 다른 식물체를 저해하는 한 식물체에 의해 생성되는 물질이라는 원래의 정의로 다시 되돌아가기 시작하였다. 문제를 더 복잡하게 하는, 동물학자들은 그 용어를 산호충과 해면동물과 같은 무척추동물 사이의 화학적인 상호작용을 묘사하기 위하여 그 용어를 빌려왔다.
타감작용이라는 용어가 사용되기 오래 전에, 사람들은 한 식물체가 다른 식물체에 줄 수도 있는 부정적인 효과를 관찰하였다. Theophrastus, 그는 기원전 300년경에 살았는데, 알팔파에 대한 명아주의 저해 효과를 알았다. 중국에서 기원후 1세기경에 Yang과 Tang은 살충 능력을 가진 267가지 식물들을 묘사하였는데, 거기에는 타감적인 효과를 포함하였다. 스위스 식물학자 De Candolle는, 1832년에 작물의 분비물(exudates)은 토양 병(soil sickness)라고 불리는 농업 문제의 원인이라고 제안하였다.
타감작용은 생태학자들 사이에서는 보편적으로 받아 드려지지 않으며, 이 세기의 초기까지 많은 생태학자들은 경쟁의 효과는 소위 타감작용이리고 불리는 것과 구별될 수 없다고 주장하였다. 경쟁은 2개 이상의 유기체들이 동일한 자원을 직접적으로 이용하기 위하여 시도할 때 일어나는 부정적인 효과이며, 타감작용은, 다른 한편으로 환경으로 물질의 투입한 후에 다른 유기체에 간접적으로 영향을 주는 것으로 다르다. 1970년대 많은 노력은 일부 연구자들에 의해 경쟁적인 효과와 타감작용 효과를 구별하는데 있었으며, 1990년대에는 그 효과는 종종 서로 의존적이며 쉽게 구별될 수 없다고 다른 연구자들은 주장하였다.
타감작용의 실례(Examples of allelopathy)
가장 많이 연구된 타감작용의 관점의 하나는 농업에서의 타감작용의 역할이다. 현재의 연구는 작물에 대한 잡초, 잡초에 대한 작물, 그리고 작물에 대한 작물의 효과에 초점이 맞추어져 있다. 이러한 연구는, 지속 가능한 농업을 촉진하기 위하여, 생장 조절제와 천연 제초제로서 타감 화학물질을 사용할 수 있는 가능성으로 진행시키고 있다. 많은 그러한 타감 화학물질들은 상업적으로 구입이 가능하고, 대규모의 제조 공정에 있다. 예를 들면, 렙토스퍼몬(Leptospermone)은 병솔나무(lemon bottlebrush, Callistemon citrinus)에 있는 잘 알려진 타감 화학물질이다. 비록 상업적인 제초제로서 너무 약하다는 것이 밝혀졌지만, 그것의 화학적인 유사체인, 메소트리온(mesotrione, 상표명 캘리스토, Callisto)은 효과적인 것으로 밝혀졌다. 옥수수에서 광엽잡초를 방제하기 위하여 판매될 뿐 아니라 잔디밭에서 바랭이류를 효과적으로 방제하는 것으로 보인다. Sheeja (1993)는 선발된 주요 작물에 대한 잡초 샴위드(Siam weed, Chromolaena odorata, Eupatrium odoratum)과 란타나(Lantana camara)의 타감적인 상호작용을 보고하였다.
잘 알려진 타감작용의 유명한 경우의 하나는 사막 관목(desert shrubs)에 있다. 가장 많이 알려진 초기의 예들 중의 하나는 퍼플 세이지(purple sage, Salvia leucophyllla)이었는데, 그것은 1964년에 Science 잡지의 표지에 나왔기 때문이었다. 관목을 둘러싼 나지 지대(bare zones)는 그 관목에 의해 방출되는 휘발성 테르핀(volatile terpenes)에 의해 유발된다고 가정되었다, 그러나, 많은 타감작용 연구와 같이. 그것은 인위적인 실험실 시험에 기초를 두고 있으며 자연 생태계에서 보증되지 않은 추정이었다. 1970년에, Science는 설치류와 조류의 접근을 막기 위하여 관목을 설치한 곳에서의 연구는 나지 지대에서 풀이 자라는 것을 막지 않았다고 발표하였다. 이러한 흥미로운 이야기의 세세한 역사는 Halsey 2004에서 찾을 수 있다.
타감작용은 삼림에서 식생의 성장의 구성에 영향을 주면서, 중대한 역할을 보여주었으며, 또한 삼림 재생의 모형을 위한 설명을 제공한다. 호두나무(black walnut, Juglans nigra)는 타감화학물질인 유글론(juglone)을 생산하는데, 일부 종에 대하여 강하게 영향을 주지만 다른 종에는 전혀 그렇지 않다. 유클렙투스 낙엽(Eucalyptus leaf litter)와 뿌리 분비물은 어떤 토양 미생물과 식물 종에 대한 타감작용을 가진다. 가죽나무(tree of heaven, Ailanthus altissima)는 많은 식물의 생장을 저해하는 타감 화학물질을 뿌리에서 생산한다. 자연에 있는 고등식물에 의해 방출되는 타감 화학물질을 평가하는 속도는 포장 선발에서 희망적인 결과를 가지면서, 상당히 가속화되었다.
많은 작물 품종들은 강한 타감작용 특성을 보여주는데, 벼(Oryza sativa)의 특성이 가장 많이 연구되었다. 벼의 타감작용은 품종과 기원에 달려 있다: 자포니카 벼는 인디카와 자포니카-인디카 교잡보다 더 많이 타감작용을 가진다. 더 최근에, 벼 타감작용과 잡초 관리를 위한 가능성에 대한 중요한 논평은 벼의 타감적인 특성들은 양적 유전을 하며 몇 개의 타감작용과 관련된 유전 형질이 동정되었다고 보고하였다.
마늘 겨자(garlic mustard)는 북 아메리카의 온대 삼림지에 침입 식물종이다. 그것의 성공은 토착 나무의 뿌리와 그들의 균근균(mycorrhizal fungi) 사이의 상리공생을 방해하는 동정되지 않은 타감 화학물질의 분비에 부분적으로 기인할 지도 모른다.
북 몬타나에서 2명의 고등학교 학생에 의해 수행된 댑싸리(Kochia scopaia)의 연구는 댑사리가 봄 밀(Triticum aestivum)보다 먼저 심을 때, 그것은 봄 밀의 생육을 감소시킨다는 것을 보여준다. 효과는 봄 밀 식물의 지연된 출현, 감소된 성장률, 감소된 최종 초장과 감소된 평균 영양기관의 건물중을 포함하였다. 그 뒤에 더 많은 연구는 댑싸리는 북 몬테나에서 다양한 작물에 대하여 타감작용을 나타내는 것으로 보인다는 것을 보여주었다.
Allelopathy
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Casuarina equisetifolia litter completely suppresses germination of understory plants as shown here despite the relative openness of the canopy and ample rainfall (>120 cm/yr) at the location
Allelopathy is a biological phenomenon that is characteristic of some plants, algae, bacteria, coral and fungi by which they produce certain biochemicals that influence the growth and development of other organisms. The biochemicals, called allelochemicals can have a beneficial or detrimental effect on neighbouring organisms. They are not required for metabolism, that is the primary life processes (growth, development and reproduction) of the allelopathic organism, thus they are secondary metabolites. The beneficial effect can be called positive allelopathy, the detrimental effect negative allelopathy.
The process, by which a plant acquires more of the available resources (such as nutrients, water or light) from the environment without any chemical action on the surrounding plants is called resource competition. This process is not negative allelopathy, but both processes can act together to enhance the survival rate of the plant species.
Although allelopathic science is a relatively new field of study, there exists convincing evidence that allelopathic interactions between plants play a crucial role in both natural and manipulated ecosystems.[citation needed] These interactions are undoubtedly an important factor in determining species distribution and abundance within some plant communities. Allelopathic interactions are also thought to be an important factor in the success of many invasive plants. For specific examples, see Spotted Knapweed (Centaurea maculosa), Garlic Mustard (Alliaria petiolata), and Nutsedge.
History
The term allelopathy, from the Greek words allelo and pathy (meaning mutual harm or suffering), was first used in 1937 by the Austrian professor Hans Molisch in the book Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie published in German.[1] He used the term to describe biochemical interactions that inhibit the growth of neighbouring plants, by another plant.[2] In 1971 Whittaker and Fenny in an influential paper published in the journal Science, defined Allelochemics as all chemical interactions among organisms.[1] In 1984 Elroy Leon Rice in his monography on allelopathy enlarged the definition to include all direct positive or negative effects of a plant on another plant or on micro-orgamisms by the liberation of biochemicals into the environment.[3] Over the next ten years the term was used by other researchers to describe broader chemical interactions between organisms, and by 1996 the International Allelopathy Society defined allelopathy as "Any process involving secondary metabolites produced by plants, algae, bacteria and fungi that influences the growth and development of agriculture and biological systems."[4] In more recent times, plant researches have begun to switch back to the original definition of substances that are produced by one plant that inhibit another plant.[1] Confusing the issue more, zoologists have borrowed the term to describe chemical interactions between invertebrates like corals and sponges.[1]
Long before the term allelopathy was used, people observed the negative effects that one plant could have on another. Theophrastus, who lived around 300 B.C. noticed the inhibitory effects of pigweed on alfalfa. In
Allelopathy has not been universally accepted among ecologists, and up to the early part of this century many ecologists argued that the effects of competition could not be distinguished from so called allelopathy. Competition is a negative affect that happens when two or more organisms attempt to directly use the same resource, allelopathy, on the other hand differs by indirectly affecting other organism after the input of substances into the environment. In the 1970's great effort went into distinguishing competitive and allelopathic effects by some researchers, while in the 1990's others argued that the effects were often interdependent and could not readily be distinguished.[1]
Examples of allelopathy
One of the most studied aspects of allelopathy is the role of allelopathy in agriculture. Current research is focused on the effects of weeds on crops, crops on weeds, and crops on crops. This research furthers the possibility of using allelochemicals as growth regulators and natural herbicides, to promote sustainable agriculture. A number of such allelochemicals are commercially available or in the process of large-scale manufacture. For example, Leptospermone is a purported allelochemical in lemon bottlebrush (Callistemon citrinus). Although it was found to be too weak as a commercial herbicide, a chemical analog of it, mesotrione (tradename Callisto), was found to be effective.[5] It is sold to control broadleaf weeds in corn but also seems to be an effective control for crabgrass in lawns. Sheeja (1993) reported the allelopathic interaction of the weeds Chromolaena odorata (Eupatorium odoratum) and Lantana camara on selected major crops.
A famous case of purported allelopathy is in desert shrubs. one of the most widely known early examples was Salvia leucophylla, because it was on the cover of the journal Science in 1964.[6] Bare zones around the shrubs were hypothesized to be caused by volatile terpenes emitted by the shrubs. However, like many allelopathy studies, it was based on artificial lab experiments and unwarranted extrapolations to natural ecosystems. In 1970, Science published a study where caging the shrubs to exclude rodents and birds allowed grass to grow in the bare zones.[7] A detailed history of this interesting story can be found in Halsey 2004.[8]
Allelopathy has been shown to play a crucial role in forests, influencing the composition of the vegetation growth, and also provides an explanation for the patterns of forest regeneration. The black walnut (Juglans nigra) produces the allelochemical juglone, which affects some species greatly while others not at all. Eucalyptus leaf litter and root exudates are allelopathic for certain soil microbes and plant species. The tree of heaven, (Ailanthus altissima) produces allelochemicals in its roots that inhibit the growth of many plants. The pace of evaluating allelochemicals released by higher plants in nature has greatly accelerated, with promising results in field screening.[9]
Many crop cultivars show strong allelopathic properties, of which rice (Oryza sativa) has been most studied. Rice allelopathy depends on variety and origin: Japonica rice is more allelopathic than Indica and Japonica-Indica hybrid. More recently, critical review on rice allelopathy and the possibility for weed management reported that allelopathic characteristics in rice are quantitatively inherited and several allelopathy-involved traits have been identified.[10]
Garlic mustard is an invasive plant species in North American temperate forests. Its success may be partly due to its excretion of an unidentified allelochemical that interferes with mutualisms between native tree roots and their mycorrhizal fungi.[11]
A study of Kochia scoparia in northern Montana by two high school students[12] showed that when Kochia precedes spring wheat (Triticum aestivum), it reduces the spring wheat's growth. Effects included delayed emergence, decreased rate of growth, decreased final height and decreased average vegetative dry weight of spring wheat plants.[13] A larger study later showed that Kochia seems to exhibit allelopathy on various crops in northern